الميتوكوندريا Mitochondria

2020-08-08 Leave a comment

الميتوكوندريون (maɪtəˈkɒndrɪən، ميتوكوندريا الجمع) هي عضية ثنائية الغشاء شبه مستقلة موجودة في معظم الكائنات حقيقية النواة, ومع ذلك قد تفتقر بعض الخلايا في بعض الكائنات متعددة الخلايا إلى الميتوكوندريا (على سبيل المثال، خلايا الدم الحمراء في الثدييات الناضجة)[1] . كما أن عدد من الكائنات وحيدة الخلية، مثل ميكروسبوريديا، باراباساليدس، والدبلوماسيين، قللت أو حوّلت الميتوكوندريا إلى بنى أخرى [2]. وحتى الآن من المعروف أن واحدة فقط من حقيقيات النوى، وهي Monocercomonoides، فقدت تمامًا الميتوكوندريا [3], ومن المعروف أن كائنًا واحدًا متعدد الخلايا، وهو Henneguya salminicola، قد احتفظ بالعضيات المرتبطة بالميتوكوندريا مع فقدان كامل لجينوم الميتوكوندريا [3] [4] [5].
تأتي كلمة الميتوكوندريون من اليونانية μίτος، ميتوس، “خيط”، و χονδρίον، كوندريون، “حبيبة” [6] أو “شبيهة بالحبوب”. تولد الميتوكوندريا معظم إمداد الخلية من مركب الطاقة الرئيسي ثلاثي فوسفات الأدينوسين (ATP)، والذي يستخدم كمصدر للطاقة الكيميائية. وهكذا يطلق على الميتوكوندريا اسم بيوت قوة أو طاقة الخلية.
تتراوح مساحة الميتوكوندريا عادة بين 0.75 و 3 ميكرومتر مربع في المنطقة [9], ولكنها تختلف بشكل كبير في الحجم والبنية. ما لم تكن ملطخة على وجه التحديد، فهي غير مرئية بالعين المجردة. بالإضافة إلى توفير الطاقة الخلوية، تشارك الميتوكوندريا في مهام أخرى، مثل الإشارات، والتمايز الخلوي، وموت الخلوي، بالإضافة إلى الحفاظ على التحكم في دورة الخلية ونموها [10]. يتم تنسيق التكوين الحيوي للميتوكوندريا بدوره مؤقتًا مع هذه العمليات الخلوية [11] [12], لقد تورطت الميتوكوندريا في العديد من الأمراض البشرية، مثل اضطرابات الميتوكوندريا [13], ضعف القلب، [14] فشل القلب [15] والتوحد.
يمكن أن يختلف عدد الميتوكوندريا في الخلية بشكل كبير حسب الكائن الحي والأنسجة ونوع الخلية. على سبيل المثال، خلايا الدم الحمراء (كريات الدم الحمراء) لا تحتوي على الميتوكوندريا، في حين أن خلايا الكبد يمكن أن تحتوي على أكثر من 2000 [17] [18]. وتتكون العضية من مقصورات تؤدي وظائف متخصصة. تشمل هذه الأجزاء أو المناطق الغشاء الخارجي، والفضاء بين الغشاء، والغشاء الداخلي، والمصفوفة والمصفوفة.

على الرغم من أن معظم الحمض النووي للخلية (DNA) موجود في نواة الخلية ، فإن للميتوكوندريا جينومها المستقل (“ميتوجينوم”) الذي يظهر تشابهًا كبيرًا مع الجينومات البكتيرية. تختلف بروتينات الميتوكوندريا (البروتينات المنسوخة من الحمض النووي للميتوكوندريا DNA) تبعًا للأنسجة والأنواع. أما في البشر، تم التعرف على 615 نوعًا مختلفًا من البروتينات من الميتوكوندريا القلبية [20], بينما في الفئران، تم الإبلاغ عن 940 بروتينًا. [21], كما يُعتقد أن بروتين الميتوكوندريا منظماً ديناميكيًا.

الأصل والتطور

هناك فرضيتان حول أصل الميتوكوندريا: بالتكافل الداخلي وذاتية التولد, حيث تقترح فرضية التعايش الداخلي أن الميتوكوندريا كانت في الأصل خلايا بدائية النواة، قادرة على تنفيذ آليات الأكسدة ولم تكن ممكنة للخلايا حقيقية النواة القيام بها, ثم أصبح أصحاب الباطن الداخلي يعيشون داخل حقيقيات النوى [28], ففي الفرضية الذاتية ولدت الميتوكوندريا عن طريق فصل جزء من الحمض النووي من نواة الخلية حقيقية النواة في وقت الاختلاف مع بدائيات النوى؛ كان جزء الحمض النووي هذا محاطًا بأغشية لا يمكن للبروتينات عبورها. نظرًا لأن الميتوكوندريا لها العديد من السمات المشتركة مع البكتيريا، فإن فرضية التكافل الداخلي مقبولة على نطاق واسع [28] [29].
تحتوي الميتوكوندريا على الحمض النوويDNA ، والذي يتم تنظيمه على شكل عدة نسخ من كروموسوم واحد دائري عادةً, ويحتوي كروموسوم الميتوكوندريا هذا على جينات بروتينات الأكسدة والاختزال، مثل تلك الموجودة في سلسلة الجهاز التنفسي. تقترح فرضية CoRR:

تنص فرضية CoRR على أن موقع المعلومات الجينية في العضيات السيتوبلازمية يسمح بتنظيم تعبيرها من خلال حالة اختزال الأكسدة (“الأكسدة”) لمنتجاتها الجينية

أن هذا الموقع المشترك مطلوب لتنظيم الأكسدة والاختزال. يرمز جينوم الميتوكوندريا لبعض الرناوات من الريبوسومات، و 22 ترناوس اللازمة لترجمة مرنا إلى بروتين. تم العثور على الهيكل الدائري أيضًا في بدائيات النوى. ربما كانت الميتوكوندريا البدائية مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالريكتسيا [30] [31]. ومع ذلك، فإن العلاقة الدقيقة لسلف الميتوكوندريا مع البكتيريا ألفا وما إذا كانت الميتوكوندريون تشكلت في نفس الوقت أو بعد النواة، لا تزال مثيرة للجدل. على سبيل المثال، تم اقتراح أن كليد SAR11 من البكتيريا يشترك في سلف مشترك حديث نسبيًا مع الميتوكوندريا [33], بينما تشير التحليلات التطورية إلى أن الميتوكوندريا تطورت من سلالة بروتينية مرتبطة ارتباطًا وثيقًا أو عضوًا في البكتيريا البروتينية [35].
الريبوزومات التي تم ترميزها بواسطة DNA الميتوكوندريا تشبه تلك الموجودة في البكتيريا من حيث الحجم والبنية [37], كما تشبه إلى حد بعيد الريبوسوم 70S البكتيرية وليس الريبوسومات 80S السيتوبلازمية، التي يتم ترميزها بواسطة الحمض النووي DNA.
شاع لين مارغوليس العلاقة التكافلية الداخلية للميتوكوندريا مع الخلايا المضيفة لها [38]. تشير فرضية التكافل الداخلي إلى أن الميتوكوندريا تنحدر من البكتيريا التي نجت بطريقة ما من الالتقام الخلوي بواسطة خلية أخرى، واندمجت في السيتوبلازم. كانت قدرة هذه البكتيريا على إجراء التنفس في الخلايا المضيفة التي اعتمدت على تحلل السكر والتخمير ستوفر ميزة تطورية كبيرة. من المحتمل أن تكون هذه العلاقة التكافلية قد تطورت منذ 1.7 إلى 2 مليار سنة [39] [40].
هناك مجموعات قليلة من حقيقيات النوى أحادية الخلية لها ميتوكوندريا أثرية فقط أو بنى مشتقة منها: الكائنات المجهرية، والميتاموناد، والأركامويبا. تظهر هذه المجموعات على أنها أكثر الكائنات حقيقية النواة بدائية على أشجار السلالات التي تم إنشاؤها باستخدام معلومات الحمض الريبي النووي rRNA، والتي اقترحت ذات مرة أنها ظهرت قبل أصل الميتوكوندريا. ومع ذلك، من المعروف الآن أن هذا هو نتاج جذب طويل الفروع – فهي مجموعات مشتقة وتحتفظ بالجينات أو العضيات المشتقة من الميتوكوندريا (على سبيل المثال، الميتوزومات والهيدروجين) [2]. من خلال هذا، يتم تصنيف الميتوكوندريا، والهيدروجين، والميتوسومات، والعضيات ذات الصلة كما هو موجود في بعض اللوريسيفيرا (مثل (Spinoloricus [42] [43]. والميكوزوا (مثل Henneguya zschokkei) معًا على أنها MROs، وعضيات مرتبطة بالميتوكوندريا [44] [45]. يبدو أن مونوسيركومونويدات قد فقدت الميتوكوندريا تمامًا ويبدو أن البروتينات السيتوبلازمية تقوم بتنفيذ بعض وظائف الميتوكوندريا على الأقل الآن [46].

References

  1. “Mitochondrion | Definition of Mitochondrion by Lexico”. Lexico Dictionaries | English.
  2. Henze K, Martin W (November 2003). “Evolutionary biology: essence of mitochondria”. Nature. 426 (6963): 127–128. Bibcode:2003Natur.426..127H. doi:10.1038/426127a. PMID 14614484.
  3. Karnkowska A, Vacek V, Zubáčová Z, Treitli SC, Petrželková R, Eme L, Novák L, Žárský V, Barlow LD, Herman EK, Soukal P, Hroudová M, Doležal P, Stairs CW, Roger AJ, Eliáš M, Dacks JB, Vlček Č, Hampl V (May 2016). “A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle”. Current Biology. 26 (10): 1274–1284. doi:10.1016/j.cub.2016.03.053. PMID 27185558.
  4. “Animal that doesn’t need oxygen to survive discovered New Scientist”. www.newscientist.com. Retrieved 2020-02-25.
  5. Yahalom, Dayana; Atkinson, Stephen D.; Neuhof, Moran; Chang, E. Sally; Philippe, Hervé; Cartwright, Paulyn; Bartholomew, Jerri L.; Huchon, Dorothée (2020-02-19). “A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya) lacks a mitochondrial genome”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 117 (10): 5358–5363. doi:10.1073/pnas.1909907117. ISSN 0027-8424. PMC 7071853. PMID 32094163.
  6. “mitochondria”. Online Etymology Dictionary.
  7. Campbell NA, Williamson B, Heyden RJ (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-250882-7.
  8. Siekevitz P (1957). “Powerhouse of the cell”. Scientific American. 197 (1): 131–140. Bibcode:1957SciAm.197a.131S. doi:10.1038/scientificamerican0757-131.
  9. Wiemerslage L, Lee D (March 2016). “Quantification of mitochondrial morphology in neurites of dopaminergic neurons using multiple parameters”. Journal of Neuroscience Methods. 262: 56–65. doi:10.1016/j.jneumeth.2016.01.008. PMC 4775301. PMID 26777473.
  10. McBride HM, Neuspiel M, Wasiak S (July 2006). “Mitochondria: more than just a powerhouse”. Current Biology. 16 (14): R551–60. doi:10.1016/j.cub.2006.06.054. PMID 16860735.
  11. Valero T (2014). “Mitochondrial biogenesis: pharmacological approaches”. Current Pharmaceutical Design. 20 (35): 5507–9. doi:10.2174/138161282035140911142118. hdl:10454/13341. PMID 24606795. Mitochondrial biogenesis is therefore defined as the process via which cells increase their individual mitochondrial mass [3]. Mitochondrial biogenesis occurs by growth and division of pre-existing organelles and is temporally coordinated with cell cycle events.
  12. Sanchis-Gomar F, García-Giménez JL, Gómez-Cabrera MC, Pallardó FV (2014). “Mitochondrial biogenesis in health and disease. Molecular and therapeutic approaches”. Current Pharmaceutical Design. 20 (35): 5619–33. doi:10.2174/1381612820666140306095106. PMID 24606801. Mitochondrial biogenesis (MB) is the essential mechanism by which cells control the number of mitochondria
  13. Gardner A, Boles RG (2005). “Is a ‘Mitochondrial Psychiatry’ in the Future? A Review”. Curr. Psychiatry Rev. 1 (3): 255–271. doi:10.2174/157340005774575064.
  14. Lesnefsky EJ, Moghaddas S, Tandler B, Kerner J, Hoppel CL (June 2001). “Mitochondrial dysfunction in cardiac disease: ischemia–reperfusion, aging, and heart failure”. Journal of Molecular and Cellular Cardiology. 33 (6): 1065–89. doi:10.1006/jmcc.2001.1378. PMID 11444914.
  15. Dorn GW, Vega RB, Kelly DP (October 2015). “Mitochondrial biogenesis and dynamics in the developing and diseased heart”. Genes & Development. 29 (19): 1981–91. doi:10.1101/gad.269894.115. PMC 4604339. PMID 26443844.
  16. Griffiths KK, Levy RJ (2017). “Evidence of Mitochondrial Dysfunction in Autism: Biochemical Links, Genetic-Based Associations, and Non-Energy-Related Mechanisms”. Oxidative Medicine and Cellular Longevity. 2017: 4314025. doi:10.1155/2017/4314025. PMC 5467355. PMID 28630658.
  17. Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2005). Molecular Biology of the Cell. New York: Garland Publishing Inc. ISBN 978-0-8153-4105-5.
  18. Voet D, Voet JG, Pratt CW (2006). Fundamentals of Biochemistry (2nd ed.). John Wiley and Sons, Inc. pp. 547, 556. ISBN 978-0-471-21495-3.
  19. Andersson SG, Karlberg O, Canbäck B, Kurland CG (January 2003). “On the origin of mitochondria: a genomics perspective”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 358 (1429): 165–77, discussion 177–9. doi:10.1098/rstb.2002.1193. PMC 1693097. PMID 12594925.
  20. Taylor SW, Fahy E, Zhang B, Glenn GM, Warnock DE, Wiley S, Murphy AN, Gaucher SP, Capaldi RA, Gibson BW, Ghosh SS (March 2003). “Characterization of the human heart mitochondrial proteome”. Nature Biotechnology. 21 (3): 281–6. doi:10.1038/nbt793. PMID 12592411.
  21. Zhang J, Li X, Mueller M, Wang Y, Zong C, Deng N, Vondriska TM, Liem DA, Yang JI, Korge P, Honda H, Weiss JN, Apweiler R, Ping P (April 2008). “Systematic characterization of the murine mitochondrial proteome using functionally validated cardiac mitochondria”. Proteomics. 8 (8): 1564–75. doi:10.1002/pmic.200700851. PMC 2799225. PMID 18348319.
  22. Zhang J, Liem DA, Mueller M, Wang Y, Zong C, Deng N, Vondriska TM, Korge P, Drews O, Maclellan WR, Honda H, Weiss JN, Apweiler R, Ping P (June 2008). “Altered proteome biology of cardiac mitochondria under stress conditions”. Journal of Proteome Research. 7 (6): 2204–14. doi:10.1021/pr070371f. PMC 3805274. PMID 18484766.
  23. Ernster L, Schatz G (December 1981). “Mitochondria: a historical review”. The Journal of Cell Biology. 91 (3 Pt 2): 227s–255s. doi:10.1083/jcb.91.3.227s. PMC 2112799. PMID 7033239.
  24. Altmann, R. 1890 . Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen. Veit, Leipzig, [1].
  25. Benda C (1898). “Ueber die Spermatogenese der Vertebraten und höherer Evertebraten. II. Theil: Die Histiogenese der Spermien”. Arch. Anal. Physiol.: 393–398.
  26. Ernster’s citation Meves, Friedrich (May 1908). “Die Chondriosomen als Träger erblicher Anlagen. Cytologische Studien am Hühnerembryo”. Archiv für Mikroskopische Anatomie. 72 (1): 816–867. doi:10.1007/BF02982402. is wrong, correct citation is Meves, Friedrich (1904). “Über das Vorkommen von Mitochondrien bezw. Chondromiten in Pflanzenzellen”. Ber. Dtsch. Bot. Ges. 22: 284–286., cited in Meves’ 1908 paper and in Schmidt, Ernst Willy (1913). “Pflanzliche Mitochondrien”. Progressus Rei Botanicae. 4: 164–183. Retrieved 21 September 2012., with confirmation of Nymphaea alba
  27. Martin WF, Garg S, Zimorski V (September 2015). “Endosymbiotic theories for eukaryote origin”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 370 (1678): 20140330. doi:10.1098/rstb.2014.0330. PMC 4571569. PMID 26323761.
  28. Margulis L, Sagan D (1986). Origins of Sex. Three Billion Years of Genetic Recombination. New Haven: Yale University Press. pp. 69–71, 87. ISBN 978-0-300-03340-3.
  29. Martin WF, Müller M (2007). Origin of mitochondria and hydrogenosomes. Heidelberg: Springer Verlag.
  30. Emelyanov VV (April 2003). “Mitochondrial connection to the origin of the eukaryotic cell”. European Journal of Biochemistry. 270 (8): 1599–1618. doi:10.1046/j.1432-1033.2003.03499.x. PMID 12694174.
  31. Müller M, Martin W (May 1999). “The genome of Rickettsia prowazekii and some thoughts on the origin of mitochondria and hydrogenosomes” (PDF). BioEssays. 21 (5): 377–381. doi:10.1002/(sici)1521-1878(199905)21:5<377::aid-bies4>3.0.co;2-w. PMID 10376009.
  32. Gray MW, Burger G, Lang BF (March 1999). “Mitochondrial evolution”. Science. 283 (5407): 1476–1481. Bibcode:1999Sci…283.1476G. doi:10.1126/science.283.5407.1476. PMID 10066161.
  33. Thrash JC, Boyd A, Huggett MJ, Grote J, Carini P, Yoder RJ, Robbertse B, Spatafora JW, Rappé MS, Giovannoni SJ (2011-06-14). “Phylogenomic evidence for a common ancestor of mitochondria and the SAR11 clade”. Scientific Reports. 1 (1): 13. Bibcode:2011NatSR…1E..13T. doi:10.1038/srep00013. PMC 3216501. PMID 22355532.
  34. Martijn J, Vosseberg J, Guy L, Offre P, Ettema TJ (April 2018). “Deep mitochondrial origin outside the sampled alphaproteobacteria”. Nature. 557 (7703): 101–105. Bibcode:2018Natur.557..101M. doi:10.1038/s41586-018-0059-5. PMID 29695865.
  35. Fan, Lu; Wu, Dingfeng; Goremykin, Vadim; Xiao, Jing; Xu, Yanbing; Garg, Sriram; Zhang, Chuanlun; Martin, William F.; Zhu, Ruixin (2019-07-26). “Mitochondria branch within Alphaproteobacteria”. bioRxiv: 715870. doi:10.1101/715870.
  36. Ferla MP, Thrash JC, Giovannoni SJ, Patrick WM (2013). “New rRNA gene-based phylogenies of the Alphaproteobacteria provide perspective on major groups, mitochondrial ancestry and phylogenetic instability”. PLOS One. 8 (12): e83383. doi:10.1371/journal.pone.0083383. PMC 3859672. PMID 24349502.
  37. O’Brien TW (September 2003). “Properties of human mitochondrial ribosomes”. IUBMB Life. 55 (9): 505–513. doi:10.1080/15216540310001626610. PMID 14658756.
  38. Sagan L (March 1967). “On the origin of mitosing cells”. Journal of Theoretical Biology. 14 (3): 255–274. doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID 11541392.
  39. Emelyanov VV (February 2001). “Rickettsiaceae, rickettsia-like endosymbionts, and the origin of mitochondria”. Bioscience Reports. 21 (1): 1–17. doi:10.1023/A:1010409415723. PMID 11508688.
  40. Feng DF, Cho G, Doolittle RF (November 1997). “Determining divergence times with a protein clock: update and reevaluation”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 94 (24): 13028–13033. Bibcode:1997PNAS…9413028F. doi:10.1073/pnas.94.24.13028. PMC 24257. PMID 9371794.
  41. Cavalier-Smith T (1991). “Archamoebae: the ancestral eukaryotes?”. Bio Systems. 25 (1–2): 25–38. doi:10.1016/0303-2647(91)90010-I. PMID 1854912.
  42. Danovaro R (2010). “The first metazoa living in permanently anoxic conditions”. BMC Biology. 8: 30. doi:10.1186/1741-7007-8-30. PMC 2907586. PMID 20370908.
  43. Andy Coghaln: Zoologger: The mud creature that lives without oxygen, NewScientist, April 7, 2010
  44. Yahalomi D, Atkinson SD, Neuhof M, Chang ES, Philippe H, Cartwright P, Bartholomew JL, Huchon D (2020). “A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya) lacks a mitochondrial genome”. Proc Natl Acad Sci U S A. 117 (10): 5358–5363. doi:10.1073/pnas.1909907117. PMC 7071853. PMID 32094163.
  45. Shiflett, AM; Johnson, PJ (2010). “Mitochondrion-related organelles in eukaryotic protists”. Annual Review of Microbiology. 64: 409–29. doi:10.1146/annurev.micro.62.081307.162826. PMC 3208401. PMID 20528687.
  46. Karnkowska A, Vacek V, Zubáčová Z, Treitli SC, Petrželková R, Eme L, Novák L, Žárský V, Barlow LD, Herman EK, Soukal P, Hroudová M, Doležal P, Stairs CW, Roger AJ, Eliáš M, Dacks JB, Vlček Č, Hampl V (May 2016). “A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle”. Current Biology. 26 (10): 1274–1284. doi:10.1016/j.cub.2016.03.053. PMID 27185558.

ترجمة عن المصدر: https://en.wikipedia.org/wiki/Mitochondrion#History_of_discovery_and_research
اعداد وترجمة: أ.د. اثير محمد صبري الجميلي

facebookشارك معنا Facebook
Twitterشارك معنا Twitter
Followتابعنا خلال الـ e-mail

شاركونا تعليقاتكم حول الموضوع،،